В чем суть принципа конкурентного исключения. Экологическая ниша, закон конкурентного исключения

Бабочки, конечно, ничего не знают о змеях. Зато о них знают птицы, охотящиеся на бабочек. Птицы, плохо распознающие змей, чаще становятся...

Суть принципа конкурентного исключения, также известного как принцип Гаузе, состоит в том, что каждый вид имеет свою собственную экологическую нишу. Никакие два разных вида не могут занять одну и ту же экологическую нишу. Сформулированный таким образом принцип Гаузе подвергался критике. Например, одним из известных противоречий этому принципу является «планктонный парадокс». Все виды живых организмов, относящихся к планктону, живут на очень ограниченном пространстве и потребляют ресурсы одного рода (главным образом солнечную энергию и морские минеральные соединения). Современный подход к проблеме разделения экологической ниши несколькими видами указывает, что в некоторых случаях два вида могут разделять одну экологическую нишу, а в некоторых такое совмещение приводит один из видов к вымиранию.

Вообще, если речь идёт о конкуренции за определённый ресурс, становление биоценозов связано с расхождением экологических ниш и уменьшением уровня межвидовой конкуренции. При таком варианте правило конкурентного исключения подразумевает пространственное (иногда функциональное) разобщение видов в биоценозе. Абсолютное вытеснение, при подробном изучении экосистем, зафиксировать почти невозможно.

Таким образом, если два вида сосуществуют, то между ними должно быть какое-то экологическое различие, а это означает, что каждый из них занимает свою особую нишу.

Конкурируя с более сильным видом, слабый конкурент утрачивает свою реализованную нишу. Таким образом, выход из конкуренции достигается расхождением требований к среде, изменению образа жизни или, другими словами, является разграничением экологических ниш видов. В этом случае они приобретают способность сосуществовать в одном биоценозе. Так, в мангровых зарослях побережья Южной Флориды обитают самые разные цапли и нередко на одной и той же отмели кормятся рыбой до девяти разных видов. При этом они практически не мешают друг другу, так как в их поведении - в том, какие охотничьи участки они предпочитают и как ловят рыбу, - выработались приспособления, позволяющие им занимать различные ниши в пределах одной и той же отмели.

Однако когда мы наблюдаем сосуществование двух конкурентов, часто бывает трудно установить, что их ниши разделены, и невозможно доказать обратное. Если экологу не удается обнаружить разделение ниш, то это может просто означать, что он искал его не там или не так. В XX веке принцип конкурентного исключения получил широкое признание из-за многочисленности подтверждающих его фактов; наличия некоторых теоретические предпосылок, свидетельствующих в его пользу, например, модели Лотки - Вольтерры.

Обобщённый принцип конкурентного исключения для произвольного числа ресурсных конкурентов снимает существовавшие противоречия между теорией и наблюдаемым богатством видов в природе.

Рис.6.9 ГА́УЗЕ Георгий Францевич (1910-1986),

ГА́УЗЕ Георгий Францевич (1910-1986) (Рис.6.9), российский микробиолог, один из основателей теоретической и экспериментальной экологии, академик АМН СССР (1971). Основные труды посвящены изучению антибиотиков и выяснению механизмов их действия. Совместно с женой М. Г. Бражниковой выделил (1942) антибиотик из группы грамицидинов, внедренный в промышленное производство. На основании экспериментальных работ с простейшими и микроорганизмами сформулировал т. н. принцип конкурентного исключения, согласно которому два вида, занимающие одну экологическую нишу, не могут сосуществовать неограниченно долго. Государственная премия СССР (1946).

Принцип исключения Гаузе - в экологии - закон, согласно которому два вида не могут существовать в одной и той же местности, если они занимают одну и ту же экологическую нишу. В связи с этим принципом при ограниченности возможностей пространственно-временного разобщения один из видов вырабатывает новую экологическую нишу или исчезает. Гаузе изучал конкуренцию между двумя видами инфузорий. В результате установил, что при изолированном содержании численность каждого вида инфузорий увеличивается до тех пор, пока не достигнет максимума (Рис.6.10).

1 - изменение количества особей в изолированной культуре; 2 - в смешанной культуре.

Рис.6.10 Принцип Гаузе у простейших

В смешанной культуре оба вида ведут себя по-разному; популяция вида 1 возрастает, но значительно медленнее, чем в изолированной культуре, достигает максимума и начинает сокращаться. Популяция вида 2 изменяет скорость своего роста незначительно. Таким образом, популяция вида 2 в смешанной культуре растет быстрее и ограничивает численность популяции вида 1, поэтому при неизменности внешних условий со временем происходит вымирание первой популяции. Это явление - конкурентное исключение .

Рис.6.10а Распределение бактерий одного вида по различным нишам

Принцип конкурентного исключения содержит два общих положения, относящихся к симпатрическим видам:

(СИМПАТРИЧЕСКОЕ видообразование (от греч. syn - вместе и patris - родина) - способ видообразования в процессе эволюции, при котором новые виды организмов происходят от родственных групп с сильно перекрывающимися или совпадающими ареалами, т. е. отсутствует географическая изоляция. Симпатрическое видообразование возможно в случаях, когда две формы, сосуществуя в пределах общего ареала или его части, не смешиваются.)

1) если два вида занимают одну и ту же экологическую нишу, то почти наверняка один из них превосходит другой в этой нише и в конце концов вытеснит менее приспособленный вид. Или - «сосуществование между полными конкурентами невозможно».

2) если два вида сосуществуют в состоянии устойчивого равновесия, то они должны быть экологически дифференцированы, с тем чтобы они могли занимать различные ниши.

Замещение видов

Межвидовая конкуренция может приводить к различным конечным результатам. Один из них - замещение видов. Межвидовой отбор (или видовой отбор) - это увеличение численности и усиление экологического доминирования одного вида по сравнению с другим экологически сходным видом. Межвидовая конкуренция ведет к межвидовому отбору, при котором один вид обладает каким-либо присущим ему конкурентным преимуществом перед другим симпатрическим видом.

Экологическая ниша – понятие весьма ёмкое, включающее в себя не только физическое пространство, занимаемое организмом, но и функциональную роль организма в сообществе и его положение относительно внешних факторов – температуры, влажности, рН, почвы и др. условий существования. «Экологическая ниша имеет три важных аспекта, которые удобно обозначать как пространственную нишу (нишу места), трофическую нишу и многомерную нишу (нишу как гиперобъём)».

Следовательно, экологическая ниша организма зависит не только от того, где он живёт, но включает также общую сумму его требований к окружающей среде. «Важно осознать, что экологическая ниша не есть нечто такое, что можно увидеть глазами. Экологическая ниша - отвлеченное понятие, сводящее под общий ярлык все, в чем нуждаются организмы, т.е. все те условия среды, которые необходимы им для поддержания жизнеспособной популяции, а также все потребные для этого ресурсы в необходимых для этого количествах»

Для характеристики ниши чаще всего используется два измерения – ширина ниши и перекрывание ниши с соседними . Группы видов в сообществе, обладающих сходными функциями и нишами одинакового размера, называют гильдиями . Виды, занимающие одинаковые ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами .

Понятие «экологическая ниша» относительно новое, и вне экологии оно не имеет широкого применения. Впервые этот термин употребил Джозеф Гриннелл (1917, 1928), трактовав нишу преимущественно как местообитание (пространственная ниша). Чарлз Элтон в своих публикациях (1927) придал термину «ниша» более широкое значение, сделав ударение на функциональном статусе организма в сообществе и энергетическим отношениям (трофическая ниша). В 1957 г. Хатчинсон рассмотрел нишу как многомерное пространство или гиперобъём, в пределах которого условия среды позволяют существовать особи или виду неопределенно долго (многомерная или гиперпространственная ниша). Также учёный разделил понятие экологической ниши на фундаментальную – весь набор условий, при котором вид может успешно существовать и размножаться – и реализованную экологическую нишу – положение вида в конкретном сообществе, где его ограничивают сложные биоценотические отношения. «Иными словами, фундаментальная экологическая ниша характеризует потенциальные возможности вида, а реализованная – ту их часть, которая может осуществиться в данных условиях, при данной доступности ресурса»

В экологии широко обсуждается вопрос о том, сколько экологических ниш может вместить биоценоз и сколько видов какой-либо конкретной группы, имеющих близкие требования к среде, могут ужиться вместе. Специализация вида по питанию, использованию пространства, времени активности и другим условиям характеризуется как сужение его экологической ниши, обратные процессы – как её расширение. На расширение или сужение экологической ниши вида в сообществе большое влияние оказывают конкуренты. Общеизвестное явление экологического разобщения близкородственных (или сходным по иным признакам) видов получило название принципа конкурентного исключения (сформулирован Хардином, 1960) или принципа Гаузе (в честь русского биолога, который впервые подтвердил его существование экспериментально). Этот принцип может быть выражен таким образом, что два вида не уживаются в одной экологической нише, каждый вид имеет свою собственную экологическую нишу и никакие два разных вида не могут занять одну и ту же нишу .

Многочисленные наблюдения показали, что близкородственные организмы, ведущие сходный образ жизни, не обитают в одних и тех же местах. Если же они живут в одном месте, то потребляют разную пищу, активны в разное время или обладают еще какими-либо различиями, благодаря которым занимают несколько различающиеся ниши. Межвидовая конкуренция, независимо от того, что лежит в её основе, может привести либо к взаимному приспособлению двух видов, либо к замещению популяции одного вида популяцией другого, либо к тому, что один вид вынудит другой переселиться в иное место или перейти к использованию иной пищи.

«Известны многочисленные случаи, на первый взгляд кажущиеся исключениями из правила Гаузе. Однако тщательное исследование показывает, что это не так» Очень часто, наблюдая сосуществование двух видов, сложно найти различия в занимаемых ними экологических нишах, но более глубокий анализ подтверждает принцип Гаузе. В то же время есть случаи, для которых данный принцип неприменим. Например, «Планктонный парадокс», который заключается в том, что многочисленные виды планктонных организмов часто сосуществуют в простой среде, где, по-видимому, мало возможностей для разделения ниш.

Тип урока - комбинированный

Методы: частично-поисковый, про-блемного изложения, репродуктивный, объясни-тельно-иллюстративный.

Цель:

Осознание учащимися значимости всех обсуждаемых вопросов, умение строить свои отношения с природой и обществом на основе уважения к жизни, ко всему живому как уникальной и бесценной части биосферы;

Задачи:

Образовательные : показать множественность факторов, действующих на организмы в природе, относительность понятия «вредные и полезные факторы», многообразие жизни на планете Земля и варианты адаптаций живых существ ко всему спектру условий среды обитания.

Развивающие: развивать коммуникативные навыки, умения самостоятельно добывать знания и стимулировать свою познавательную активность; умения анализировать информацию, выделять главное в изучаемом материале.

Воспитательные:

Воспитывать культуру поведения в природе, качества толерантной личности, прививать интерес и любовь к живой природе, формировать устойчивое положительное отношение к каждому живому организму на Земле, формировать умение видеть прекрасное.

Личностные : познавательный интерес к экологии.. Понимание не-обходимости получения знаний о многообразии биотических связей в природных со-обществах для сохранения естественных биоценозов. Способность выбирать целевые и смысловые установки в своих действиях и поступках по отношению к живой природе. Потребность в справедливом оценивании своей работы и работы одноклассников

Познавательные : умение работать с различными источниками информации, пре-образовывать её из одной формы в другую, сравнивать и анализировать информацию, делать выводы, готовить сообщения и презентации.

Регулятивные: умение организовать самостоятельно выполнение заданий, оценивать правильность выполнения работы, рефлексию своей деятельности.

Коммуникативные : участвовать в диалоге на уроке; отвечать на вопросы учителя, товари-щей по классу, выступать перед аудиторией, используя мультимедийное оборудование или другие средства демонстрации

Планируемые результаты

Предметные: знать - понятия «среда обитания», «экология», «экологические факторы» их влияние на живые организмы, «связи живого и неживого»;. Уметь - определять понятие «биотические факторы»; характеризовать биотические факторы, приводить примеры.

Личностные: высказывать суждения, осуществлять поиск и отбор информации;анализировать связи, сопоставлять, находить ответ на проблемный вопрос

Метапредметные : связи с такими учебными дисциплинами как биология, химия, физика, география. Планировать действия с поставленной целью; находить необходимую информацию в учебнике и справочной литературе; осуществлять анализ объектов природы; делать выводы; сформулировать собственное мнение.

Форма организации учебной деятельности - индивидуальная, групповая

Методы обучения: наглядно-иллюстративный, объяснительно-иллюстративный, частично-поисковый, самостоятельная работа с дополнительной литературой и учебником, с ЦОР.

Приемы: анализ, синтез, умозаключение, перевод информации с одного вида в другой, обобщение.

Изучение нового материала

Принцип конкурентного исключения

Правило конкуренции распространяется как на внутривидо-вую конкуренцию, так и на межвидовую

Его суть заключается в том, что два вида с совершенно оди-наковыми потребностями не могут существовать вместе; один из них через какое-то время обязательно вытеснит другой.

Приведем пример: благодаря пути из варяг в греки на север проникла черная крыса. Она загнала серую крысу (пасюка) в подполье, а сама обосновалась на чердаках. Когда, в связи с раз-витием судоходства, на юге появилась серая крыса, то она вытес-нила черную крысу в чердачные помещения, а сама обосновалась в подполье и канализационной сети.

Это положение названо принципом конкурентного исклю-чения (вытеснения), или принципом Гаузе - в честь русского ученого Г. Ф. Гаузе, впервые продемонстрировавшего это явление в экспериментах с инфузориями.

Иногда два близких вида, имеющие сходные пищевые потреб-ности, живут на одной территории, не конкурируя друг с другом. Такие, казалось бы, исключения из принципа Гаузе можно обна-ружить у птиц. В Англии большой баклан и хохлатый баклан со-вместно гнездятся на одних и тех же скалах и кормятся в одних и тех же водах, но они вылавливают разную пищу. Большой баклан ныряет глубоко и питается преимущественно животными, ведущи-ми донный образ жизни (камбала, креветки), тогда как хохлатый баклан охотится в поверхностных водах на сельдевых рыб.

Подобные факты подводят нас к понятию экологической ни-ши. Термин «экологическая ниша» предложил в 1910 г. Ф. Джон-сон. По образному выражению американского зоолога Одума, местообитание - это адрес вида, тогда как экологическая ниша - это род его занятий

Экологическая ниша - это совокуп-ность всех требований организма к условиям существования, включая занимаемое им пространство, функциональную роль в сообществе и его устойчивость по отношению к факторам сре-ды (температуре, влажности, кислотности и др.).

Используя понятие экологической ниши, можно конкретизи-ровать принцип Гаузе: два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу.

Разделение экологических ниш в результате межвидовой конкуренции между обитающими совместно видами осуществля-ется в основном по трем параметрам:

Пространственное размещение . Например, большой пест-рый дятел ищет пропитания в основном на стволах деревьев, средний пестрый - на больших ветвях, а малый пестрый дятел - на ветках кроны.

Пишевой рацион. Близкородственные виды животных ха-рактеризуются иногда различными пищевыми потребностями. Пищевые рационы пустынных ящериц состоят у одних видов преимущественно из муравьев, у других из термитов, у третьих из ящериц других видов или только из растений.

Распределение активности во времени. Примерами могут служить разные типы суточной (у ласточек, летучих мышей) или сезонной (у некоторых видов ящериц, насекомых) активности. В умеренных широтах у садовой и черноголовой славок наблюдает-ся сдвиг в периодах кладки в две недели. В тропиках эти виды могут размножаться круглый год, так как постоянное обилие не-обходимых для их питания насекомых ослабляет конкуренцию.

Вопросы и задания

1.В чем заключается экологический смысл принципа конкурентного исключения Г. Ф. Гаузе?

2.Что называется экологической нишей? Приведите при-меры.

3.Приведите примеры разделения по пространственному размещению, пищевому рациону и распределению ак-тивности во времени различных близких видов.

Местообитание и экологические ниши

Принцип Гаузе .

Экологическая ниша. Взаимодействие факторов среды

Ресурсы:

С. В. Алексеев. Экология: Учебное пособие для учащихся 9 класса общеобразовательных учреждений разных видов. СМИО Пресс, 1997. - 320 с

Хостинг презентаций